Laboratoria.net
|
Zamknij X
|
Podczas śmierci komórkowej zostają aktywowane także inne specyficzne elementy metabolizmu, które obejmują w pierwszej kolejności ekspresję genów, między innymi genów rodziny sag (ang. Senescence Associated Genes), które z kolei kodują kaspazy, zwierzęce białka o charakterze proteolitycznym, ze specyficznością cięcia wiązania peptydowego w sąsiedztwie kwasu asparaginowego. Ich specyficzna aktywacja, głównie w czasie apoptozy, rozpoczyna śmierć komórek u zwierząt. W przypadku roślin są to metakaspazy , enzymy typu VPE (ang. Vacuolar Processing Enzymes;Hara-Nishimura i współaut., 2005), subtylazy, w tym saspazy i fitaspazy (Siczek i Mostowska, 2012) oraz β1 podjednostki proteasomów (Tabela 1; Yin i Dong, 2009; Kacprzyk i współaut., 2011), a także enzymy ostatnich etapów degradacji frakcji lipidów, węglowodanów i kwasów nukleinowych (egzo- i endonukleazy)( Wojciechowska, 2001). U zwierząt zostają aktywowane białka proapoptotyczne z rodziny Bcl-2, których nie zidentyfikowano do tej pory u roślin. Jednakże, przypuszcza się ich istnienie u roślin, ze względu na fakt, że istnieją u nich inhibitory białek Bcl-2. Takim inhibitorem jest białko Bl-1, które hamuje postęp procesu śmierci komórkowej u roślin i hamuje aktywność proapoptotycznego białka Bax u zwierząt, ograniczając proces apoptozy (Yin i współaut., 2009; Kacprzyk i współaut., 2011). W dalszej kolejności następuje zwiększenie ilości jonów wapnia w cytoplazmie (jony wapnia pochodzą głównie z retikulum endoplazmatycznego), a następnie dochodzi do zmian w mitochondriach, które prowadzą do uwolnienia z wewnętrznej błony mitochondrialnej cytochromu c, Smac/DIABLO (ang. Second mitochondria-derived activator of caspases/Direct IAP Binding protein with LOw pI) oraz tworzenia się reaktywnych form tlenu i azotu (Kacprzyk i współaut., 2011).
Dotychczas u roślin nie znaleziono specyficznych ligandów ani ich receptorów, które byłyby odpowiednikami zwierzęcych systemów sygnalizacji procesu śmierci. Wydaje się, że rolę tą mogą pełnić roślinne hormony, o których wiadomo, że kontrolują wszystkie inne procesy wzrostu i rozwoju organizmów roślinnych. Wśród tych hormonów kluczową rolę odgrywa etylen, gibereliny, kwas abscysynowy, kwas jasmonowy i salicylowy (Yin i współaut., 2009). Ostatnio wydaje się, że do hormonów kontrolujących śmierć komórkową można zaliczyć cytokininy, substancje naturalnie występujące w roślinach (Barciszewski i współut., 2007), w szczególności BAP (benzyloaminopuryna; Carimi i współaut., 2003) oraz kinetynę (N-6-furfyryloadenina; Kunikowska i współaut., 2013). Kontrola procesów śmierci komórkowej u roślin za pośrednictwem cytokinin i etylenu może się odbywać z udziałem jonów wapnia (Drew i współaut., 2000; Kunikowska i współaut., 2013) jako kluczowego wtórnego przekaźnika sygnałów w komórce, który poprzez kinazy szlaku MAP może modulować proces śmierci komórkowej (Drew i współaut., 2000; Yin i współaut., 2009; Doniak i współaut., 2014).
W przypadku roślin śmierć komórkowa bierze udział w regulacji licznych procesów morfogenezy, które są indukowane przez czynniki endogenne jak i egzogenne. W pierwszym przypadku chodzi o takie procesy, jak na przykład tworzenie się woreczka zalążkowego (van Doorn i współaut., 2005), zanik tapetum pylnikowego (Leśniewska, 2003, Solís i współaut., 2014) oraz różnicowanie się naczyń wiązek przewodzących (ksylogeneza)( van Doorn i współaut., 2005). Śmierć komórkowa indukowana czynnikami egzogennymi obejmuje zjawiska oparte o czynniki abiotyczne (susza lub zalanie, promieniowanie UV) i biotyczne (ataki patogenów grzybowych i bakteryjnych)( Tab. 2). W wyniku działania czynników środowiskowych dochodzi do tworzenia się między innymi tkanki powietrznej, zwanej aerenchymą, która jest sposobem adaptacji rośliny do zmieniających się warunków środowiskowych (Wojciechowska, 2001; Doniak i współaut., 2014), natomiast współdziałanie czynników egzogennych (temperatura) oraz endogennych (synergiczne działanie hormonów, takich jak etylen, auksyny i kwas abscysynowy) można zaobserwować w przypadku tworzenia się warstwy odcinającej w ogonkach podczas opadania liści i owoców (Greenberg, 1996). Natomiast, reakcje organizmów roślinnych na czynniki biotyczne są określane reakcją nadwrażliwości (HR, ang. Hypersensitive Response). Często też podaje się w literaturze naukowej, że istnieje typ śmierci komórkowej określany skrótem HR-PCD. Jednakże wyróżnienie takiego zjawiska jest dość dużym nadużyciem, gdyż każdy przypadek reakcji na patogen związany ze śmiercią jest inny.
25 maja 2018 roku zacznie obowiązywać Rozporządzenie Parlamentu Europejskiego i Rady (UE) 2016/679 z dnia 27 kwietnia 2016 r (RODO). Potrzebujemy Twojej zgody na przetwarzanie Twoich danych osobowych przechowywanych w plikach cookies. Poniżej znajdziesz pełny zakres informacji na ten temat.
Zgadzam się na przechowywanie na urządzeniu, z którego korzystam tzw. plików cookies oraz na przetwarzanie moich danych osobowych pozostawianych w czasie korzystania przeze mnie ze strony internetowej Laboratoria.net w celach marketingowych, w tym na profilowanie i w celach analitycznych.
Administratorami Twoich danych będziemy my: Portal Laboratoria.net z siedzibą w Krakowie (Grupa INTS ul. Czerwone Maki 55/25 30-392 Kraków).
Chodzi o dane osobowe, które są zbierane w ramach korzystania przez Ciebie z naszych usług w tym zapisywanych w plikach cookies.
Przetwarzamy te dane w celach opisanych w polityce prywatności, między innymi aby:
dopasować treści stron i ich tematykę, w tym tematykę ukazujących się tam materiałów do Twoich zainteresowań,
dokonywać pomiarów, które pozwalają nam udoskonalać nasze usługi i sprawić, że będą maksymalnie odpowiadać Twoim potrzebom,
pokazywać Ci reklamy dopasowane do Twoich potrzeb i zainteresowań.
Zgodnie z obowiązującym prawem Twoje dane możemy przekazywać podmiotom przetwarzającym je na nasze zlecenie, np. agencjom marketingowym, podwykonawcom naszych usług oraz podmiotom uprawnionym do uzyskania danych na podstawie obowiązującego prawa np. sądom lub organom ścigania – oczywiście tylko gdy wystąpią z żądaniem w oparciu o stosowną podstawę prawną.
Masz między innymi prawo do żądania dostępu do danych, sprostowania, usunięcia lub ograniczenia ich przetwarzania. Możesz także wycofać zgodę na przetwarzanie danych osobowych, zgłosić sprzeciw oraz skorzystać z innych praw.
Każde przetwarzanie Twoich danych musi być oparte na właściwej, zgodnej z obowiązującymi przepisami, podstawie prawnej. Podstawą prawną przetwarzania Twoich danych w celu świadczenia usług, w tym dopasowywania ich do Twoich zainteresowań, analizowania ich i udoskonalania oraz zapewniania ich bezpieczeństwa jest niezbędność do wykonania umów o ich świadczenie (tymi umowami są zazwyczaj regulaminy lub podobne dokumenty dostępne w usługach, z których korzystasz). Taką podstawą prawną dla pomiarów statystycznych i marketingu własnego administratorów jest tzw. uzasadniony interes administratora. Przetwarzanie Twoich danych w celach marketingowych podmiotów trzecich będzie odbywać się na podstawie Twojej dobrowolnej zgody.
Dlatego też proszę zaznacz przycisk "zgadzam się" jeżeli zgadzasz się na przetwarzanie Twoich danych osobowych zbieranych w ramach korzystania przez ze mnie z portalu *Laboratoria.net, udostępnianych zarówno w wersji "desktop", jak i "mobile", w tym także zbieranych w tzw. plikach cookies. Wyrażenie zgody jest dobrowolne i możesz ją w dowolnym momencie wycofać.
Więcej w naszej POLITYCE PRYWATNOŚCI
Recenzje